Secvența diviziunii celulare mitotice. diviziune celulara

Diviziunea celulară mitotică

Mitoză(din greaca. Mitos - fir), numita si cariokineza, sau diviziunea celulara indirecta, este un mecanism universal de diviziune celulara. Mitoza urmează perioada G2 și completează ciclul celular.

Durează 1-3 ore și asigură distribuția uniformă a materialului genetic în celulele fiice. Mitoza are 4 faze principale: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

Mitoza este unul dintre procesele fundamentale ale ontogenezei. Diviziunea mitotică asigură creșterea eucariotelor multicelulare prin creșterea populațiilor de celule tisulare.

Ca urmare a diviziunii mitotice a celulelor meristeme, numărul celulelor din țesutul vegetal crește. Fragmentarea unui ovul fertilizat și creșterea majorității țesuturilor la animale au loc și prin diviziuni mitotice.

Pe baza caracteristicilor morfologice, mitoza este subdivizată condiționat în etape: profază, prometafază, metafază, anafază, telofază. Primele descrieri ale fazelor mitozei și stabilirea secvenței lor au fost întreprinse în anii 70-80 ai secolului XIX. La sfârșitul anilor 1870, histologul german Walter Flemming a inventat termenul „mitoză” pentru a se referi la procesul de diviziune celulară indirectă.

Durata medie a mitozei este de 1-2 ore. Mitoza celulelor animale, de regulă, durează 30-60 de minute, iar plantele - 2-3 ore. Timp de 70 de ani, în corpul uman sunt efectuate în total aproximativ 10 14 diviziuni celulare.

Primele descrieri incomplete cu privire la comportamentul și modificările nucleelor ​​în celulele în diviziune se găsesc în lucrările oamenilor de știință la începutul anilor 1870.

În lucrarea botanistului rus Russov, datată 1872, plăcile metafază și anafază, constând din cromozomi individuali, sunt descrise și descrise clar.

Un an mai târziu, zoologul german G.A. Schneider chiar mai clar și mai consecvent, dar, desigur, nu a descris pe deplin diviziunea mitotică folosind exemplul de zdrobire a ouălor de turbellaria rectală Mesostomum. În lucrarea sa, în esență, principalele faze ale mitozei sunt descrise și ilustrate în succesiunea corectă: profază, metafază, anafaza (devreme și târzie). În 1874, botanistul moscovit I.D. Chistyakov a observat, de asemenea, faze separate ale diviziunii celulare în sporii de mușchi și coada-calului. În ciuda primelor succese, nici Russov, nici Schneider, nici Chistyakov nu au fost capabili să ofere o descriere clară și consecventă a diviziunii mitotice.

În 1875, au fost publicate lucrări care conțineau descrieri mai detaliate ale mitozelor. O. Byuchli a oferit o descriere a modelelor citologice în ouăle de zdrobire ale viermilor rotunzi și moluștelor și în celulele spermatogene ale insectelor.

E. Strasburger a studiat diviziunea mitotică în celulele algei verzi spirogyra, în celulele mamă ale polenului de ceapă și în celulele sporilor mamă ale mușchiului club. Referindu-se la lucrările lui O. Buechli și pe baza propriilor cercetări, E. Strasburger a atras atenția asupra unității proceselor de diviziune celulară în celulele vegetale și animale.

Până la sfârșitul anului 1878 - începutul anului 1879, au apărut lucrări detaliate ale lui Schleicher și W. Flemming. În lucrarea sa din 1879, Schleicher a propus termenul de „cariocineză” pentru a se referi la procesele complexe de diviziune celulară, implicând mișcarea părților constitutive ale nucleului. Walter Flemming a fost primul care a introdus termenul „mitoză” pentru a se referi la diviziunea celulară indirectă, care mai târziu a devenit general acceptată. Flemming deține și formula finală a definiției mitozei ca proces ciclic, culminând cu divizarea cromozomilor între celulele fiice.

În 1880 O.V. Baranetsky a stabilit structura elicoidală a cromozomilor. În cursul cercetărilor ulterioare, au fost dezvoltate idei despre spiralizarea și despiralizarea cromozomilor în timpul ciclului mitotic.

La începutul anilor 1900, cromozomii au fost identificați ca purtători de informații ereditare, ceea ce a explicat în continuare rolul biologic al mitozei, care constă în formarea de celule fiice identice genetic.

În anii 1970, a început decodificarea și studiul detaliat al regulatorilor diviziunii mitotice, datorită unei serii de experimente privind fuziunea celulelor în diferite etape ale ciclului celular. În acele experimente, când o celulă în faza M a fost combinată cu o celulă în oricare dintre etapele de interfază (G1, S sau G2), celulele de interfază au trecut în starea mitotică (a început condensarea cromozomilor și învelișul nuclear s-a dezintegrat) .

Ca urmare, s-a ajuns la concluzia că există un factor (sau factori) în celula citoplasmatică care stimulează mitoza, sau, cu alte cuvinte, factorul M-stimulating (MSF, din engleza M-phase-promoting factor, MPF) .

Pentru prima dată, „factorul de stimulare a mitozei” a fost descoperit în ouăle mature nefertilizate ale broaștei cu gheare, care se află în faza M a ciclului celular. Citoplasma unui astfel de ou, injectată în ovocit, a dus la o tranziție prematură la faza M și la debutul maturizării ovocitului (inițial, abrevierea MPF înseamnă Maturation Promoting Factor, care se traduce prin „maturare”. factor de promovare”). În cursul experimentelor ulterioare, s-a stabilit semnificația universală și, în același timp, un grad ridicat de conservatorism al „factorului de stimulare a mitozei”: extracte preparate din celule mitotice ale unor organisme foarte diverse, atunci când sunt introduse în ovocite de broaște cu gheare, transferate. ei la faza M.

Studiile ulterioare au arătat că factorul care stimulează mitoza este un complex heterodimeric format dintr-o proteină ciclină și o protein kinază dependentă de ciclină. Ciclina este o proteină reglatoare și se găsește în toate eucariotele. Concentrația sa crește periodic în timpul ciclului celular, atingând un maxim în metafaza mitozei. Odată cu debutul anafazei, se observă o scădere bruscă a concentrației de ciclină, datorită scindării acesteia cu ajutorul complexelor proteolitice proteice complexe - proteozomi. Protein kinaza dependentă de ciclină este o enzimă (fosforilază) care modifică proteinele prin transferul unei grupări fosfat din ATP la aminoacizii serină și treonină. Astfel, odată cu stabilirea rolului și structurii principalului regulator al diviziunii mitotice, au început studiile mecanismelor subtile de reglare a mitozei, care continuă până în prezent.

Dezvoltarea unei tipologii și clasificări unificate a mitozelor este complicată de o întreagă gamă de caracteristici care, în diverse combinații, creează o varietate și eterogenitate de modele de diviziune mitotică. În același timp, opțiunile de clasificare separate dezvoltate pentru unii taxoni sunt inacceptabile pentru alții, deoarece nu țin cont de specificul mitozelor lor. De exemplu, unele variante ale clasificării mitozelor, caracteristice organismelor animale sau vegetale, se dovedesc a fi inacceptabile pentru alge.

Una dintre caracteristicile cheie care stau la baza diferitelor tipologii și clasificări ale diviziunii mitotice este comportamentul învelișului nuclear. Dacă formarea fusului și diviziunea mitotică în sine se desfășoară în interiorul nucleului fără a distruge membrana nucleară, atunci acest tip de mitoză se numește închis. Mitoza cu prăbușirea învelișului nuclear, respectiv, se numește deschisă, iar mitoza cu prăbușirea membranei numai la polii fusului, cu formarea de „ferestre polare” - semiînchise.

O altă trăsătură caracteristică este tipul de simetrie a fusului mitotic. În pleuromitoză, fusul de diviziune este bilateral simetric sau asimetric și constă de obicei din două semifusuri situate în metafază-anafaza la un unghi unul față de celălalt. Categoria ortomitozelor se caracterizează prin simetria bipolară a fusului de fisiune, iar în metafază există adesea o placă ecuatorială distinsă.

În cadrul semnelor indicate, cea mai numeroasă este o ortomitoză tipică deschisă, pe exemplul căreia principiile și etapele diviziunii mitotice sunt discutate mai jos. Acest tip de mitoză este caracteristic animalelor, plantelor superioare și unor protozoare.

Profaza începe cu condensarea cromozomilor, care devin vizibili la microscop cu lumină sub formă de structuri filamentoase. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori paralele conectate la centromer. Nucleolul și învelișul nuclear dispar până la sfârșitul fazei (aceasta din urmă se descompune în vezicule membranare similare elementelor EPS, iar complexul de pori și lamina se disociază în subunități). Carioplasma se amestecă cu citoplasma.

Centriolii migrează către polii opuși ai celulei și dau naștere filamentelor fusului mitotic (acromatin). În regiunea centromerului se formează complexe proteice speciale - kinetocori, de care sunt atașați niște microtubuli fusi (microtubuli kinetocori); s-a demonstrat că cinetocorii înșiși sunt capabili să inducă asamblarea microtubulilor și, prin urmare, pot servi ca centre de organizare a microtubulilor. Restul microtubulilor fusului se numesc microtubuli poli, deoarece se extind de la un pol la celălalt al celulei; microtubulii aflați în afara fusului, divergenți radial de la centrii celulari către plasmalema, au primit denumirea de astral sau microtubuli (fire) de strălucire.

Metafaza corespunde nivelului maxim de condensare al cromozomilor, care se aliniază în regiunea ecuatorială a fusului mitotic, formând o imagine a plăcii ecuatoriale (metafază) (vedere laterală) sau a stelei părinte (vedere de la poli). Cromozomii se deplasează în planul ecuatorial și sunt ținuți în acesta datorită tensiunii echilibrate a microtubulilor kinetocor. Până la sfârșitul acestei faze, cromatidele surori sunt separate printr-un gol, dar sunt reținute în regiunea centromerului.

Anafaza începe cu divizarea sincronă a tuturor cromozomilor în cromatide surori (în regiunea centromerului) și mișcarea cromozomilor fiice către polii opuși ai celulei, care are loc de-a lungul microtubulilor fusului cu o viteză de 0,2-0,5 µm/min. Semnalul pentru debutul anafazei include o creștere bruscă (de un ordin de mărime) a concentrației de cationi de calciu în hialoplasmă, secretați de veziculele membranare care formează grupuri la polii fusului. Mecanismul mișcării cromozomilor în anafază nu a fost pe deplin elucidat, cu toate acestea, s-a stabilit că, pe lângă actină, în regiunea fusului sunt prezente proteine ​​precum miozina și dineina, precum și o serie de proteine ​​reglatoare. Conform unor observații, se datorează scurtării (dezasamblarii) microtubulilor atașați cinetocorilor. Anafaza se caracterizează prin alungirea fusului mitotic datorită unei anumite divergențe a polilor celulari. Se termină cu acumularea a două seturi identice de cromozomi la polii celulei, care formează imagini ale stelelor (stadiul stelelor fiice). La sfarsitul anafazei, datorita contractiei microfilamentelor de actina, concentrandu-se in jurul circumferintei celulei (inel contractil), incepe sa se formeze o constrictie celulara care, adancindu-se, va duce la citotomie in faza urmatoare.

Telofaza este etapa finală a mitozei, în timpul căreia nucleii celulelor fiice sunt reconstruiți și diviziunea lor este finalizată. În jurul cromozomilor condensați ai celulelor fiice din veziculele membranare (conform altor surse, din EPS), se restabilește caryolema, cu care se asociază lamina emergentă, reapar nucleolii, care se formează din secțiuni ale cromozomilor corespunzători. Nucleii celulari cresc treptat, iar cromozomii se despiralizeaza si dispar progresiv, fiind inlocuiti de modelul cromatinic al nucleului de interfaza. În același timp, constricția celulară se adâncește, iar celulele rămân conectate pentru o perioadă de timp printr-o punte citoplasmatică îngustată care conține un mănunchi de microtubuli (corpul mijlociu). Ligarea ulterioară a citoplasmei se termină cu formarea a două celule fiice. În telofază are loc distribuția organelelor între celulele fiice; Uniformitatea acestui proces este facilitată de faptul că unele organele sunt destul de numeroase (de exemplu, mitocondriile), în timp ce altele (cum ar fi EPS și complexul Golgi) se descompun în mici fragmente și vezicule în timpul mitozei.

Mitozele atipice apar atunci când aparatul mitotic este deteriorat și se caracterizează printr-o distribuție neuniformă a materialului genetic între celule - aneuploidie (din greacă an - nu, eu - corect, ploon - adună); în multe cazuri, citotomia este absentă, ducând la formarea de celule gigantice. Mitozele atipice sunt caracteristice tumorilor maligne și țesuturilor iradiate. Cu cât frecvența lor este mai mare și cu cât este mai mare gradul de aneuploidie, cu atât tumora este mai malignă. Încălcarea diviziunii celulare mitotice normale poate fi cauzată de anomalii cromozomiale, care sunt numite aberații cromozomiale (din latină Aberratio - deviație). Variantele aberațiilor cromozomiale sunt aderența cromozomilor, ruperea lor în fragmente, pierderea unui loc, schimbul de fragmente, dublarea secțiunilor individuale de cromozomi etc. Aberațiile cromozomiale pot apărea spontan, dar mai des se dezvoltă datorită acţiunea mutagenilor şi a radiaţiilor ionizante asupra celulelor.

Cariotiparea - un studiu de diagnostic pentru evaluarea cariotipului (setul de cromozomi) se realizează prin examinarea cromozomilor din placa metafază. Pentru cariotipizare se obtine o cultura celulara in care se introduce colchicina, o substanta care blocheaza formarea fusului mitotic. Din astfel de celule sunt extrași cromozomii, care sunt apoi colorați și identificați. Cariotipul uman normal este reprezentat de 46 de cromozomi - 22 de perechi de autozomi și doi cromozomi sexuali (XY la bărbați și XX la femei). Cariotiparea face posibilă diagnosticarea unui număr de boli asociate cu anomalii cromozomiale, în special, sindromul Down (trisomia celui de-al 21-lea cromozom), Edwards (trisomia celui de-al 18-lea cromozom), Patau (trisomia celui de-al 13-lea cromozom), precum și o numărul de sindroame asociate cu anomalii cromozomilor sexuali - sindromul Klinefelter (genotip - XXY), Turner (genotip - XO) și altele.

Se presupune că procesul mitotic complex al organismelor superioare s-a dezvoltat treptat din mecanismele diviziunii procariote. Această presupunere este susținută de faptul că procariotele au apărut cu aproximativ un miliard de ani mai devreme decât primele eucariote. În plus, proteine ​​similare sunt implicate în mitoza eucariotă și fisiunea binară procariotă.

Posibilele etape intermediare între fisiunea binară și mitoză pot fi urmărite la eucariotele unicelulare, în care membrana nucleară nu este distrusă în timpul diviziunii. La majoritatea celorlalte eucariote, inclusiv plante și animale, fusul de fisiune se formează în afara nucleului, iar membrana nucleară este distrusă în timpul mitozei. Deși mitoza la eucariotele unicelulare nu este încă bine înțeleasă, se poate presupune că a provenit din fisiunea binară și a atins în cele din urmă nivelul de complexitate care există în organismele multicelulare.

La multe eucariote protozoare, mitoza a rămas și un proces asociat membranei, dar acum nu mai este plasmă, ci nucleară.

Principalele mecanisme de reglare ale mitozei sunt procesele de fosforilare și proteoliză.

Reacțiile reversibile de fosforilare și defosforilare permit evenimente mitotice reversibile, cum ar fi asamblarea/dezintegrarea fusului sau dezintegrarea/repararea anvelopei nucleare. Proteoliza stă la baza evenimentelor ireversibile ale mitozei, cum ar fi separarea cromatidelor surori în anafază sau distrugerea ciclinelor mitotice în etapele ulterioare ale mitozei.

Diviziunea tuturor celulelor eucariote este asociată cu formarea unui aparat special pentru diviziunea celulară.

Un rol activ în diviziunea celulară mitotică este adesea atribuit structurilor citoscheletice. Fusul mitotic bipolar, care constă din microtubuli și proteine ​​asociate, este universal atât pentru celulele animale, cât și pentru cele vegetale. Fusul de diviziune asigură o distribuție strict identică a cromozomilor între polii de diviziune, în regiunea cărora se formează nucleii celulelor fiice în telofază.

Procesul de mitoză asigură o distribuție strict uniformă a cromozomilor între doi nuclei fiice, astfel încât într-un organism multicelular toate celulele au exact aceleași (ca număr și caracter) seturi de cromozomi.

Cromozomii conțin informații genetice codificate în ADN și, prin urmare, un proces mitotic regulat, ordonat asigură și transferul complet al tuturor informațiilor către fiecare dintre nucleii fiice; ca urmare, fiecare celulă are toată informația genetică necesară dezvoltării tuturor caracteristicilor organismului. În acest sens, devine clar de ce o celulă luată dintr-o plantă adultă complet diferențiată se poate dezvolta, în condiții adecvate, într-o plantă întreagă. Am descris mitoza într-o celulă diploidă, dar acest proces se desfășoară într-un mod similar în celulele haploide, de exemplu, în celulele din generația gametofiților de plante.

Diviziunea celulară este un proces biologic care stă la baza reproducerii și dezvoltării individuale a tuturor organismelor vii.

Cea mai răspândită formă de reproducere celulară în organismele vii este diviziunea indirectă sau mitoza (din grecescul „mitos” - un fir). Mitoza constă din patru faze succesive. Datorită mitozei, informațiile genetice ale celulei părinte sunt distribuite uniform între celulele fiice.

Perioada de viață celulară dintre două mitoze se numește interfază. Este de zece ori mai lungă decât mitoza. În ea au loc o serie de procese foarte importante care preced diviziunea celulară: moleculele de ATP și proteine ​​sunt sintetizate, fiecare cromozom se dublează, formând două cromatide surori ținute împreună de un centromer comun, iar numărul de organele celulare principale crește.

Mitoză

Exista patru faze in mitoza: profaza, metafaza, anafaza si telofaza.

• I. Profaza este cea mai lungă fază a mitozei. Cromozomii, formați din două cromatide surori ținute împreună de centromer, se spiralizează în el și, ca urmare, se îngroașă. Până la sfârșitul profazei, membrana nucleară și nucleolii dispar, iar cromozomii se dispersează în întreaga celulă. În citoplasmă, spre sfârșitul profazei, centriolii se deplasează către benzi și formează un fus de diviziune.
• II. Metafază - cromozomii continuă să se spiraleze, centromerii lor sunt localizați de-a lungul ecuatorului (în această fază sunt cei mai vizibili). Fibrele fusului sunt atașate de ele.
• III. Anafază - centromerii se divid, cromatidele surori se separă unele de altele și, datorită contracției filamentelor fusului, se deplasează la polii opuși ai celulei.
• IV. Telofază - citoplasma se divide, cromozomii se desfășoară, nucleolii și membranele nucleare se formează din nou. După aceea, se formează o constricție în zona ecuatorială a celulei, care separă cele două celule surori.

Deci dintr-o celulă originală (maternă) se formează două noi - cele fiice, având un set de cromozomi, care este complet identic cu cel părinte din punct de vedere cantitativ și calitativ, din punct de vedere al conținutului de informații ereditare, morfologice, anatomice și fiziologice. Caracteristici.

Creșterea, dezvoltarea individuală, reînnoirea constantă a țesuturilor organismelor multicelulare este determinată de procesele de diviziune celulară mitotică.

Toate modificările care apar în timpul mitozei sunt controlate de sistemul neuroregulator, adică sistemul nervos, hormonii glandelor suprarenale, glandei pituitare, glandei tiroide etc.

Meioza (din grecescul „meioza” - reducere) este o diviziune în zona de maturare a celulelor germinale, însoțită de o reducere la jumătate a numărului de cromozomi. De asemenea, constă din două diviziuni consecutive care au aceleași faze ca și mitoza. Cu toate acestea, durata fazelor individuale și procesele care au loc în ele diferă semnificativ de procesele care au loc în mitoză.

Aceste diferențe sunt în principal după cum urmează. În meioză, profaza I este mai lungă. În ea are loc conjugarea (conectarea) cromozomilor și schimbul de informații genetice. (În figura de mai sus, profaza este marcată cu numerele 1, 2, 3, conjugarea este afișată sub numărul 3). În metafază apar aceleași modificări ca și în metafaza mitozei, dar cu un set haploid de cromozomi (4). În anafaza I, centromerii care țin cromatidele împreună nu se divid, iar unul dintre cromozomii omologi se deplasează către poli (5). În telofaza II se formează patru celule cu un set haploid de cromozomi (6).

Interfaza înainte de a doua diviziune în meioză este foarte scurtă, ADN-ul nu este sintetizat în ea. Celulele (gameții) formați ca urmare a două diviziuni meiotice conțin un set haploid (unic) de cromozomi.

Un set complet de cromozomi - diploid 2n - este restaurat în organism în timpul fertilizării ovulului, în timpul reproducerii sexuale.

Reproducerea sexuală se caracterizează prin schimbul de informații genetice între femele și bărbați. Este asociat cu formarea și fuziunea celulelor sexuale haploide speciale - gameți, formați ca urmare a meiozei. Fertilizarea este procesul de fuziune a ovulului și spermatozoizilor (gameți feminin și masculin), în care se restabilește setul diploid de cromozomi. Un ovul fertilizat se numește zigot.

În procesul de fertilizare se pot observa diverse variante ale conexiunii gameților. De exemplu, atunci când ambii gameți care au aceleași alele ale uneia sau mai multor gene se contopesc, se formează un homozigot, în urma căruia toate trăsăturile sunt păstrate în forma lor pură. Dacă genele din gameți sunt reprezentate de alele diferite, se formează un heterozigot. La urmașii ei se găsesc rudimente ereditare corespunzătoare diferitelor gene. La om, homozgozitatea este doar parțială, pentru genele individuale.

Principalele modele de transmitere a proprietăților ereditare de la părinți la urmași au fost stabilite de G. Mendel în a doua jumătate a secolului al XIX-lea. De atunci, în genetică (știința legilor eredității și variabilității organismelor), s-au stabilit ferm concepte precum trăsăturile dominante și recesive, genotipul și fenotipul etc.. Trăsăturile dominante sunt predominante, recesive - inferioare sau care dispar. în generaţiile următoare. În genetică, aceste trăsături sunt notate cu literele alfabetului latin: cele dominante sunt notate cu majuscule, cele recesive cu litere mici. În cazul homozigozității, fiecare dintre perechile de gene (alele) reflectă fie trăsături dominante, fie recesive, care în ambele cazuri își arată efectul.

La organismele heterozigote, alela dominantă este situată pe un cromozom, iar recesiva, suprimată de dominantă, se află în regiunea corespunzătoare a celuilalt cromozom omoloage. În timpul fertilizării, se formează o nouă combinație a setului diploid. Prin urmare, formarea unui nou organism începe cu fuziunea a două celule germinale (gameți) rezultate din meioză. În timpul meiozei, redistribuirea materialului genetic (recombinarea genelor) are loc la descendenți sau schimbul de alele și combinarea acestora în noi variații, ceea ce determină apariția unui nou individ.

La scurt timp după fertilizare, are loc sinteza ADN-ului, cromozomii se dublează și are loc prima diviziune a nucleului zigot, care se realizează prin mitoză și reprezintă începutul dezvoltării unui nou organism.

Mitoză- metoda principală de divizare a celulelor eucariote, în care are loc mai întâi dublarea și apoi o distribuție uniformă a materialului ereditar între celulele fiice.

Mitoza este un proces continuu in care exista patru faze: profaza, metafaza, anafaza si telofaza. Înainte de mitoză, celula se pregătește pentru divizare sau interfază. Perioada de pregătire a celulelor pentru mitoză și mitoza în sine alcătuiesc împreună ciclu mitotic. Mai jos este o scurtă descriere a fazelor ciclului.

Interfaza constă din trei perioade: presintetice sau postmitotice, - G 1, sintetice - S, postsintetice sau premitotice, - G 2.

Perioada presintetică (2n 2c, Unde n- numărul de cromozomi, cu- numărul de molecule de ADN) - creșterea celulelor, activarea proceselor de sinteză biologică, pregătirea pentru perioada următoare.

Perioada sintetică (2n 4c) este replicarea ADN-ului.

Perioada postsintetică (2n 4c) - pregătirea celulei pentru mitoză, sinteza și acumularea de proteine ​​și energie pentru diviziunea viitoare, creșterea numărului de organele, dublarea centriolilor.

Profaza (2n 4c) - demontarea membranelor nucleare, divergența centriolilor către diferiți poli ai celulei, formarea firelor fusului de fisiune, „dispariția” nucleolilor, condensarea cromozomilor cu două cromatide.

metafaza (2n 4c) - alinierea celor mai condensați cromozomi cu două cromatide în planul ecuatorial al celulei (placă metafază), atașarea fibrelor fusului cu un capăt la centrioli, celălalt - la centromerii cromozomilor.

Anafaza (4n 4c) - diviziunea cromozomilor cu două cromatide în cromatide și divergența acestor cromatide surori către polii opuși ai celulei (în acest caz, cromatidele devin cromozomi monocromatizi independenți).

Telofază (2n 2cîn fiecare celulă fiică) - decondensarea cromozomilor, formarea membranelor nucleare în jurul fiecărui grup de cromozomi, dezintegrarea firelor fusului de fisiune, apariția nucleolului, diviziunea citoplasmei (citotomie). Citotomia în celulele animale are loc din cauza brazdei de fisiune, în celulele vegetale - datorită plăcii celulare.

1 - profaza; 2 - metafaza; 3 - anafaza; 4 - telofaza.

Semnificația biologică a mitozei. Celulele fiice formate ca urmare a acestei metode de diviziune sunt identice genetic cu mama. Mitoza asigură constanța setului de cromozomi într-un număr de generații de celule. Stau la baza proceselor precum creșterea, regenerarea, reproducerea asexuată etc.

- Acesta este un mod special de împărțire a celulelor eucariote, în urma căruia are loc trecerea celulelor dintr-o stare diploidă la una haploidă. Meioza constă din două diviziuni consecutive precedate de o singură replicare a ADN-ului.

Prima diviziune meiotică (meioza 1) numită reducere, deoarece în timpul acestei diviziuni numărul de cromozomi se reduce la jumătate: dintr-o celulă diploidă (2 n 4c) formează două haploide (1 n 2c).

Interfaza 1(la început - 2 n 2c, la sfârșit - 2 n 4c) - sinteza și acumularea de substanțe și energie necesare realizării ambelor diviziuni, creșterea dimensiunii celulelor și a numărului de organele, dublarea centriolilor, replicarea ADN-ului, care se termină în profaza 1.

Profaza 1 (2n 4c) - demontarea membranelor nucleare, divergența centriolilor către diferiți poli ai celulei, formarea filamentelor fusului de fisiune, „dispariția” nucleolilor, condensarea cromozomilor cu două cromatide, conjugarea cromozomilor omologi și încrucișarea. Conjugare- procesul de convergenţă şi întreţesere a cromozomilor omologi. Se numește o pereche de cromozomi omologi conjugați bivalent. Încrucișarea este procesul de schimb de regiuni omoloage între cromozomi omologi.

Profaza 1 este împărțită în etape: leptoten(finalizarea replicării ADN), zigoten(conjugarea cromozomilor omologi, formarea bivalenților), pahitenă(încrucișarea, recombinarea genelor), diploten(detecția chiasmelor, 1 bloc de oogeneză umană), diakineză(terminalizarea chiasmei).

1 - leptoten; 2 - zigoten; 3 - pahiten; 4 - diploten; 5 - diakineză; 6 - metafaza 1; 7 - anafaza 1; 8 - telofaza 1;
9 - profaza 2; 10 - metafaza 2; 11 - anafaza 2; 12 - telofaza 2.

Metafaza 1 (2n 4c) - alinierea bivalenților în planul ecuatorial al celulei, atașarea firelor fusului de fisiune la un capăt de centrioli, celălalt - de centromerii cromozomilor.

Anafaza 1 (2n 4c) - divergența independentă aleatorie a cromozomilor cu două cromatide către polii opuși ai celulei (de la fiecare pereche de cromozomi omologi, un cromozom se deplasează la un pol, celălalt la celălalt), recombinarea cromozomilor.

Telofaza 1 (1n 2cîn fiecare celulă) - formarea membranelor nucleare în jurul grupelor de cromozomi cu două cromatide, diviziunea citoplasmei. La multe plante, o celulă din anafaza 1 trece imediat la profaza 2.

A doua diviziune meiotică (meioza 2) numit ecuațională.

Interfaza 2, sau interkineza (1n 2c), este o scurtă pauză între prima și a doua diviziune meiotică în timpul căreia nu are loc replicarea ADN-ului. caracteristic celulelor animale.

Profaza 2 (1n 2c) - demontarea membranelor nucleare, divergența centriolilor către diferiți poli ai celulei, formarea fibrelor fusului.

Metafaza 2 (1n 2c) - alinierea cromozomilor cu două cromatide în planul ecuatorial al celulei (placă metafază), atașarea fibrelor fusului cu un capăt la centrioli, celălalt - la centromerii cromozomilor; 2 bloc de oogeneză la om.

Anafaza 2 (2n 2cu) - diviziunea cromozomilor cu două cromatide în cromatide și divergența acestor cromatide surori către polii opuși ai celulei (în acest caz, cromatidele devin cromozomi monocromatidici independenți), recombinarea cromozomilor.

Telofaza 2 (1n 1cîn fiecare celulă) - decondensarea cromozomilor, formarea membranelor nucleare în jurul fiecărui grup de cromozomi, dezintegrarea firelor fusului de fisiune, apariția nucleolului, diviziunea citoplasmei (citotomie) cu formarea a patru celule haploide ca un rezultat.

Semnificația biologică a meiozei. Meioza este evenimentul central al gametogenezei la animale și al sporogenezei la plante. Fiind la baza variabilitatii combinative, meioza asigura diversitatea genetica a gametilor.

Amitoza

Amitoza- diviziunea directa a nucleului de interfaza prin constrictie fara formarea de cromozomi, in afara ciclului mitotic. Descris pentru celulele îmbătrânite, alterate patologic și sortite morții. După amitoză, celula nu poate reveni la ciclul mitotic normal.

ciclul celulei

ciclul celulei- viata unei celule din momentul aparitiei ei pana la diviziune sau moarte. O componentă obligatorie a ciclului celular este ciclul mitotic, care include o perioadă de pregătire pentru diviziune și mitoză propriu-zisă. În plus, există perioade de odihnă în ciclul vieții, în care celula își îndeplinește propriile funcții și își alege soarta ulterioară: moartea sau revenirea la ciclul mitotic.

Mergi la cursurile №12"Fotosinteză. chimiosinteza"

Mergi la cursurile №14„Reproducția organismelor”

Toate celulele din corpul nostru sunt formate dintr-o celulă părinte unică (zigot) prin numeroase diviziuni. Oamenii de știință au descoperit că numărul acestor divizii este limitat. Acuratețea uimitoare a reproducerii celulare este asigurată de mecanisme depanate de-a lungul a miliarde de ani de evoluție. Dacă apare o defecțiune în sistemul de diviziune celulară, atunci organismul devine neviabil. În această lecție, veți învăța cum se reproduc celulele. După vizionarea lecției, puteți studia independent subiectul „Diviziunea celulară. Mitoza, familiarizați-vă cu mecanismul diviziunii celulare. Veți afla cum se desfășoară procesul de diviziune celulară (cariogeneză și citogeneză), care se numește „mitoză”, ce faze include și ce rol joacă în reproducerea și viața organismelor.

Subiect: Nivel celular

Lecția: Diviziunea celulară. Mitoză

1. Introducere

Subiectul lecției: „Diviziunea celulară. Mitoză".

Biologul american, laureatul Premiului Nobel G. J. Miller a scris: „În fiecare secundă în corpul nostru, sute de milioane de balerine neînsuflețite, dar foarte disciplinate, converg, se împrăștie, se aliniază și se împrăștie în direcții diferite, ca dansatorii la bal care execută pași complexi ai unui bal. dans vechi. Acest cel mai vechi dans de pe Pământ este Dansul Vieții. În astfel de dansuri, celulele corpului își reînnoiesc rândurile, iar noi creștem și existăm.

Unul dintre principalele semne ale viețuitoarelor - auto-reproducția - este determinat la nivel celular. În timpul diviziunii mitotice, dintr-o celulă părinte se formează două celule fiice, ceea ce asigură continuitatea vieții și transmiterea informațiilor ereditare.

Viața unei celule de la începutul unei diviziuni până la următoarea diviziune se numește ciclu celular (Fig. 1).

Intervalul dintre diviziunile celulare se numește interfază.

Orez. 1. Ciclul celular (în sens invers acelor de ceasornic - de sus în jos)

3. Etapele diviziunii celulare

Diviziunea celulelor eucariote poate fi împărțită în două etape. Mai întâi, nucleul se divide (cariogeneză), apoi citoplasma se divide (citogeneză).

Orez. 2. Relația dintre interfaza și mitoză în viața unei celule

Interfaza

Interphase a fost descoperită în secolul al XIX-lea, când oamenii de știință studiau morfologia celulară. Instrumentul pentru studierea celulelor a fost un microscop cu lumină, iar cele mai evidente modificări în structura celulelor au avut loc în timpul diviziunii. Starea celulei dintre două diviziuni se numește „interfază” - o fază intermediară.

Cele mai importante procese din viața unei celule (cum ar fi transcripția, translația și replicarea) au loc în timpul interfazei.

Celula petrece diviziunea de la 1 la 3 ore, iar interfaza poate dura de la 20 de minute la câteva zile.

Interfaza (în Fig. 3 - I) constă din mai multe faze intermediare:

Orez. 3. Fazele ciclului celular

Faza G1 (faza inițială de creștere - presintetică): are loc transcripția, translația și sinteza proteinelor;

Faza S (faza sintetică): are loc replicarea ADN-ului;

Faza G2 (faza postsintetică): celula se pregătește pentru diviziunea mitotică.

Celulele diferențiate care nu se mai divid nu au faza G2 și pot rămâne latente în faza G0.

Înainte ca nucleul să se divizeze, cromatina (care, de fapt, conține informații ereditare) se condensează și se transformă în cromozomi, care sunt vizibili sub formă de fire. De aici și numele diviziunii celulare: „mitoză”, care înseamnă „fir” în traducere.

4. Mitoza. Fazele mitozei

Mitoza este o diviziune celulară indirectă în care două celule fiice sunt formate dintr-o celulă părinte cu același set de cromozomi ca și celula părinte.

Acest proces asigură creșterea celulelor, creșterea și regenerarea organismelor.

În organismele unicelulare, mitoza asigură reproducerea asexuată.

Procesul de diviziune prin mitoză are loc în 4 faze, timp în care copiile informațiilor ereditare (cromozomii surori) sunt distribuite uniform între celule (Fig. 2).

	Profaza. Cromozomii se spiralizează. Fiecare cromozom este format din două cromatide. Membrana nucleară se dizolvă, centriolii se divid și diverg către poli. Începe să se formeze fusul de diviziune - un sistem de filamente proteice constând din microtubuli, dintre care unii sunt atașați de cromozomi, unii se întind de la centriol la altul.
	Metafaza. Cromozomii sunt localizați în planul ecuatorului celulei.
	Anafaza. Cromatidele care alcătuiesc cromozomii diverg către polii celulei, devenind noi cromozomi.
	Telofază. Începe despiralizarea cromozomilor. Formarea învelișului nuclear, a septului celular, formarea a două celule fiice.

Orez. 4. Fazele mitozei: profaza, metafaza, anafaza, telofaza

5. Profaza

Prima fază a mitozei este profaza. Înainte de începerea diviziunii în perioada sintetică a interfazei, numărul de purtători de informații ereditare se dublează - transcrierea ADN-ului.

Apoi, ADN-ul fuzionează cu proteinele histonelor și se înfășoară cât mai mult posibil pentru a forma cromozomi. Fiecare cromozom este format din două cromatide surori unite printr-un centromer (vezi videoclipul). Cromatidele sunt copii destul de exacte unele ale altora - materialul genetic (ADN) al cromatidelor este copiat în timpul perioadei sintetice a interfazei.

Cantitatea de ADN din celule se notează 4c: după replicare în perioada sintetică a interfazei, devine de două ori mai mare decât numărul de cromozomi, care se notează 2n.

În profază, învelișul nuclear și nucleolii sunt distruși. Centriolii diverg către polii celulei și încep să formeze un fus de diviziune cu ajutorul microtubulilor. La sfârșitul profazei, membrana nucleară dispare complet.

6. Metafaza

A doua fază a mitozei este metafaza. În metafază, cromozomii sunt atașați prin centromeri de fibrele fusului care se extind de la centrioli (vezi videoclipul). Microtubulii încep să se alinieze în lungime, drept urmare cromozomii se aliniază în partea centrală a celulei - la ecuatorul acesteia. Când centromerii se află la o distanță egală de poli, mișcarea lor se oprește.

Într-un microscop cu lumină, puteți vedea placa de metafază, care este formată din cromozomi situati la ecuatorul celulei. Metafaza și anafaza care o urmează asigură o distribuție uniformă a informațiilor ereditare ale cromatidelor surori între celule.

7. Anafaza

Următoarea fază a mitozei este anafaza. Ea este cea mai scunda. Centromerii cromozomi se divid și fiecare dintre cromatidele surori eliberate devine un cromozom independent.

Filamentele fusului de fisiune trag cromatidele surori către polii celulei.

Ca rezultat al anafazei, la poli este colectat același număr de cromozomi ca și în celula originală. Cantitatea de ADN de la polii celulei devine 2C, iar numărul de cromozomi (cromatide surori) devine 2n.

8. Telofază

Etapa finală a mitozei este telofaza. În jurul cromozomilor (cromatide surori) adunați la polii celulei, începe să se formeze membrana nucleară. Într-o celulă, doi nuclei apar la poli.

Au loc procese inverse la profază: ADN-ul și proteinele cromozomiale încep să se decondenseze, iar cromozomii încetează să fie vizibili la microscopul optic, se formează membrane nucleare, se formează nucleoli, în care începe transcripția, iar firele fusului dispar.

Sfârșitul telofazei coincide în principal cu diviziunea corpului celulei mamă - citokineza.

9. Citokineza

citokineza

Distribuția citoplasmei în celulele vegetale și animale are loc în moduri diferite. În celulele vegetale, la locul plăcii metafazei se formează un perete celular, care împarte celula în două celule fiice. Aceasta implică axul de diviziune cu formarea unei structuri speciale - Phragmoplast. Celulele animale se divid pentru a forma o constricție.

Ca urmare a mitozei, se formează două celule care sunt genetic identice cu originalul, deși fiecare dintre ele conține doar o copie a informațiilor ereditare ale celulei mame. Copierea informațiilor ereditare are loc în perioada sintetică a interfazei.

Uneori nu are loc divizarea citoplasmei, se formează două - sau celule multinucleare.

Întregul proces de diviziune mitotică durează de la câteva minute la câteva ore, în funcție de caracteristicile speciei ale organismelor vii.

10. Semnificația biologică a mitozei

Semnificația biologică a mitozei este menținerea unui număr constant de cromozomi și stabilitatea genetică a organismelor.

Pe lângă mitoză, există și alte tipuri de diviziune.

Aproape toate celulele eucariote au așa-numita diviziune directă - amitoză.

În timpul amitozei, nu are loc formarea fusului și a cromozomilor. Distribuția materialului genetic are loc aleatoriu.

Prin amitoză, de regulă, celulele se divid, care își completează ciclul de viață. De exemplu, celulele epiteliale ale pielii sau celulele foliculare ovariene. Amitoza apare și în procese patologice, precum inflamația sau tumorile maligne.

Perturbarea mitozei

Cursul corect al mitozei poate fi perturbat de factori externi. De exemplu, sub influența razelor X, cromozomii se pot rupe. Apoi sunt restaurate cu ajutorul unor enzime speciale. Cu toate acestea, pot apărea erori. Substanțe precum alcoolii și eterii pot perturba mișcarea cromozomilor către polii celulei, ceea ce duce la o distribuție neuniformă a cromozomilor. În aceste cazuri, celula moare de obicei.

Există substanțe care afectează axul de diviziune, dar nu afectează distribuția cromozomilor. Ca urmare, nucleul nu se divide, iar învelișul nuclear va uni împreună toți cromozomii care trebuiau să fie distribuiti între celule noi. Se formează celule cu un set dublu de cromozomi. Astfel de organisme cu un set dublu sau triplu de cromozomi sunt numite poliploide. Metoda de obținere a poliploidelor este utilizată pe scară largă în ameliorare pentru a crea soiuri de plante rezistente.

11. Rezumatul lecției

Lecția a fost despre diviziunea celulară prin mitoză. Ca urmare a mitozei, de regulă, se formează două celule, identice ca cantitate și calitate a materialului genetic cu celula mamă.

Teme pentru acasă

1. Ce este ciclul celular? Care sunt fazele sale?

2. Ce proces se numește mitoză?

3. Ce se întâmplă cu o celulă în timpul mitozei?

4. Descrieți fiecare fază a mitozei. Care este semnificația biologică a diviziunii mitotice?

5. Discutați cu familia și prietenii despre importanța mitozei și relația acesteia cu creșterea și dezvoltarea organismelor multicelulare, sănătatea și longevitatea.

1. Pobiologie. rf.

2. GlavSprav.

3. Portalul științific și educațional „All Biology”.

5. Trifonov E. V. Pnevmapsihosomatologia omului. Enciclopedia rusă-engleză-rusă.

6. Site-ul profesorului de chimie și biologie.

7. Wikipedia.

Bibliografie

1. Mamontov S. G., Zakharov V. B., Agafonova I. B., Sonin N. I. Biologie. Tipare generale. - M.: Dropia, 2009.

2. Pasechnik V. V., Kamensky A. A., Kriksunov E. A. Biologie. Introducere în biologia generală și ecologie. Manual pentru clasa a 9-a. Ed. a 3-a, stereotip. - M.: Dropia, 2002.

3. Ponomareva I. N., Kornilova O. A., Chernova N. M. Fundamentele de biologie generală. Clasa a 9-a: Un manual pentru elevii din instituțiile de învățământ de clasa a 9-a / Ed. prof. I. N. Ponomareva. - Ed. a II-a. revizuit - M.: Ventana-Graf, 2005.

1. Dați definiții conceptelor.
Interfaza- faza de pregătire pentru diviziunea mitotică, când are loc duplicarea ADN-ului.
Mitoză- aceasta este o diviziune, în urma căreia există o distribuție strict identică a cromozomilor exact copiați între celulele fiice, ceea ce asigură formarea de celule identice genetic.
Ciclu de viață - perioada de viață celulară din momentul apariției acesteia în procesul de diviziune până la moarte sau sfârșitul diviziunii ulterioare.

2. Cum diferă creșterea organismelor unicelulare de creșterea celor multicelulare?
Creșterea unui organism unicelular este o creștere a dimensiunii și a complicației structurii unei singure celule, iar creșterea organismelor multicelulare este, de asemenea, o diviziune activă a celulelor - o creștere a numărului lor.

3. De ce există neapărat o interfază în ciclul de viață al unei celule?
În interfaza are loc pregătirea pentru diviziunea și duplicarea ADN-ului. Dacă nu ar avea loc, atunci cu fiecare diviziune celulară, numărul de cromozomi s-ar înjumătăți și destul de curând nu ar mai rămâne deloc cromozomi în celulă.

4. Completați grupul „Fazele mitozei”.

5. Folosind figura 52 din § 3.4, completați tabelul.

6. Compuneți un syncwin pentru termenul „mitoză”.
Mitoză
Cu patru faze, uniformă
Împarte, distribuie, împarte
Oferă material genetic celulelor fiice
diviziune celulara.

7. Stabiliți o corespondență între fazele ciclului mitotic și evenimentele care au loc în ele.
faze
1. Anafaza
2. Metafaza
3. Interfaza
4. Telofază
5. Profaza
Evenimente
A. Celula crește, se formează organele, ADN-ul se dublează.
B. Cromatidele se separă și devin cromozomi independenți.
B. Începe spiralizarea cromozomilor, învelișul nuclear este distrus.
D. Cromozomii sunt localizați în planul ecuatorial al celulei. Fibrele fusului se atașează de centromeri.
D. Fusul diviziunii dispare, se formează membrane nucleare, se desfășoară cromozomii.

8. De ce terminarea mitozei - diviziunea citoplasmei are loc diferit în celulele animale și vegetale?
Celulele animale nu au un perete celular, membrana lor celulară se umflă spre interior, iar celula se divide prin constricție.
În celulele vegetale, membrana se formează în planul ecuatorial în interiorul celulei și, extinzându-se la periferie, împarte celula în jumătate.

9. De ce interfaza durează mult mai mult timp în ciclul mitotic decât diviziunea în sine?
În timpul interfazei, celula se pregătește intens pentru mitoză, în ea au loc procese de sinteză, ADN-ul se dublează, celula crește, trece prin ciclul său de viață, fără a include diviziunea în sine.

10. Alegeți răspunsul corect.
Testul 1
Ca rezultat al mitozei, o celulă diploidă produce:
4) 2 celule diploide.

Testul 2
Diviziunea centromerului și divergența cromatidelor la polii celulei are loc în:
3) anafaza;

Testul 3
Ciclul de viață este:
2) viața celulară de la diviziune până la sfârșitul următoarei diviziuni sau moarte;

Testul 4
Care termen este scris greșit?
4) telofaza.

11. Explicați originea și sensul general al cuvântului (termenului), pe baza semnificației rădăcinilor care îl alcătuiesc.

12. Alegeți un termen și explicați cum sensul său modern corespunde sensului inițial al rădăcinilor sale.
Termenul ales este interfaza.
Conformitate. Termenul corespunde și înseamnă perioada dintre fazele mitozei, când are loc pregătirea pentru divizare.

13. Formulează și notează ideile principale de la § 3.4.
Ciclul de viață este viața unei celule de la diviziune până la sfârșitul următoarei diviziuni sau moarte. Între diviziuni, celula se pregătește pentru aceasta în timpul interfazei. În acest moment, există o sinteză de substanțe, duplicarea ADN-ului.
Celula se divide prin mitoză. Se compune din 4 etape:
Profaza.
Metafaza.
Anafaza.
Telofază.
Scopul mitozei: ca urmare a acesteia, din 1 celulă mamă se formează 2 celule fiice cu un set identic de gene. Cantitatea de material genetic și de cromozomi rămâne aceeași, asigurând stabilitatea genetică a celulelor.