Постэмбриональный период — Гипермаркет знаний. Половое поведение собак в онтогенезе Ювенильный период человека

Причина отравления вод океана.

Американские ученые из штата Мичиган полагают, что в качестве главной причины отравления вод Мирового океана ртутью являются бактерии.

Секрет выживания лягушек.

Американским ученым удалось выяснить, как лягушкам удается продолжать жить даже после глубокой заморозки.

Секрет долголетия ночницы.

Биологи уже давно считают, что продолжительность жизни животного определяется очень просто: чем оно больше, тем дольше живет.

Ювенильный этап

Страница 1

Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.

Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 - 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег - направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.

Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.

Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.

Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.

Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.

Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.

Смотрите также

Биологические ритмы и их влияние на все живое
Введение Многие поколения ученых стремились понять и постичь человека. За годы изучения жизнедеятельности организмов простейших, растений и животных ими было выявлены множество циклич...

Лауреаты Нобелевской премии в области генетики
Введение Нобелевская премия - самая известная и самая престижная научная премия. Она широко известна как высшее отличие человеческого интеллекта. Данная премия может быть отнесена к...

Почвенная мезофауна окрестностей г. Ханты-Мансийска
Введение Актуальность темы. Недостаточность сведений о почвенных беспозвоночных затрудняет выделение региональных и свойственных зонам особенностей животного населения почв. Относител...

Пренатальный период (он же эмбриональный, или внутриутробный) развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный, или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденность, смешанное вскармливание , ювенильная, половое созревание, морфо- физиологическая зрелость и старение.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между данными этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения.

Постнатальное развитие поведения отличается специфическими закономерностями и протекает по-разному у разных животных, поскольку их детеныши рождаются на разных стадиях зрелости.

При этом необходимо отметить, что все наземные животные, имеющие самую высокоразвитую психику, как, например, обезьяны, хищные звери, врановые птицы, попугаи, рождаются незрелыми. На это обстоятельство в свое время обратил внимание Л. А. Орбели. Он отмечал, что так как зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены ее вредным влияниям. Но при этом возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения, с его точки зрения, чрезвычайно ограничены: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условно-рефлекторной деятельности.

Совершенно по-другому обстоит дело у незрелорождающихся животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутриутробного периода. По мнению Л. А. Орбели, эти детеныши, несмотря на то что в начальный период жизни еще не могут обходиться без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении. Развитие нервной системы у них не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Л. А. Орбели, эти животные "родятся с настолько еще мало сформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения" .

Большое значение для развития молодняка, особенно у незрелорождающихся животных, имеет родительская забота о потомстве, т.е. действия животных, обеспечивающие или улучшающие условия выживания и развития потомства.

Ранний постнатальный период (он же неонатальный, или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, так как на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного.

Этот период развития характерен для незрелорождающихся детенышей и птенцов птенцовых птиц, которые рождаются слепыми, глухими и беспомощными. В течение постнатального периода в развитии детеныша происходят самые значительные изменения. Из совершенно беспомощного эмбриона он превращается в животное, более или менее способное к самостоятельному существованию. Зрелорождающиеся детеныши проводят данный период еще в утробе матери.

Некоторые физиологические особенности новорожденных

В первые минуты после рождения включается дыхательный центр, который уже до конца жизни регулирует снабжение организма кислородом и удаление углекислого газа, с первым вдохом расправляются легкие. Интенсивно облизывая новорожденного, самка помогает детенышу сделать первый вдох и способствует восстановлению тонуса кровеносных сосудов.

В течение первых недель детеныши не способны поддерживать постоянную температуру тела. Необходимую температуру тела детенышей обеспечивает мать, согревающая их своим телом. Отлучаясь из гнезда, самка прикрывает детенышей гнездовым материалом или закрывает вход в нору. В отсутствие самки детеныши сползаются в компактную кучку, что помогает им сохранять тепло. Э го так называемая реакция окучивания.

Родители птенцовых птиц согревают птенцов постоянно. При этом они регулярно сменяют друг друга, пока один из них кормится сам и добывает пищу для прожорливых птенцов. У некоторых видов согревает птенцов только один родитель, тогда второй обеспечивает кормом и его.

Всю необходимую для роста и развития энергию детеныш млекопитающего получает с материнским молоком. В соответствии с этим его пищеварительная система вырабатывает в этот период лишь ферменты, которые необходимы для его переваривания. При сосании детеныш частыми короткими движениями головы оттягивает сосок и ритмично массирует лапами молочные железы, что в сочетании способствует отделению молока.

Новорожденные детеныши не способны к самостоятельному мочеиспусканию и испражнению. Мать, осуществляя массаж сфинктеров, подлизывает детенышей и поедает все их выделения. При отсутствии этой поведенческой особенности в гнезде быстро возникли бы антисанитарные условия, а таким образом в нем всегда чисто и сухо.

Сходное приспособление существует и у птенцовых птиц. Испражнения птенцов в гнездовой период бывают заключены в плотную слизистую капсулу, которую родители удаляют из гнезда.

Аналогичная ситуация наблюдается и у всех приматов, в том числе и человекообразных обезьян. У человека отсутствия самостоятельного мочеиспускания и испражнения не наблюдается, однако возможно, что распространенные проблемы с запорами и "газами" у новорожденных являются некими атавизмами, связанными с нашим "зоологическим" прошлым.

У детенышей млекопитающих в этот период отсутствует свойственный взрослым суточный ритм сна и бодрствования, связанный с чередованием дня и ночи. У новорожденных периоды сна равномерно перемежаются с периодами бодрствования, т.е. сосания. Некоторая дифференцировка периодов дня и ночи появляется лишь к концу периода, когда у детеныша хорошо прорезываются глаза и он понемногу начинает выходить из темного логова. Причем засыпают и спят детеныши раннего возраста, не выпуская изо рта материнский сосок. В отсутствие матери детеныши часто начинают сосать разные части тела своих однопометников. Очевидно, данная реакция способствует большему комфорту новорожденных. То же самое можно наблюдать и у приматов. Такое изобретение, как соска-пустышка, с давних времен используемая для успокоения грудных детей, имеет вполне физиологическое оправдание. Пустышки используют и при искусственном выкармливании детенышей обезьян, а иногда и других детенышей.

Огромные изменения после рождения происходят в нервной системе. Так, головной мозг новорожденного щенка составляет не более 12% от массы головного мозга взрослой собаки. Он интенсивно растет и к концу второго месяца щенка достигает 3/4, а к концу шестого месяца – почти полной массы мозга взрослой собаки. Мозг новорожденного детеныша отличается и по своему развитию. К моменту рождения лучше всего развиты те области центральной нервной системы, которые обеспечивают регуляцию функций, необходимых для его существования: пищеварения, дыхания и сосания. Кора головного мозга новорожденного детеныша млекопитающего имеет уже хорошо развитые основные извилины. Однако нервные клетки (нейроны) в первые дни после рождения еще очень незрелы.

В среде психологов долгое время существовало мнение, что недоразвитый мозг новорожденных является прерогативой человека, а животные рождаются с практически созревшим мозгом, что позволяет им сразу после рождения реализовать врожденную программу поведения, которая якобы отсутствует у человека. Это утверждение в корне неверно, и у новорожденных детей в полной мере присутствуют все врожденные реакции, типичные для всех незрелорожденных млекопитающих.

Развитие поведения новорожденных

К моменту рождения у детенышей млекопитающих функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный, – положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность (рис. 13.1, а, б). Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образованию реакции скучивания. У новорожденных детей проявление данной реакции заключается в том, что ребенок успокаивается, когда мать берет его в руки и прижимает к своему телу.

Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и, достигнув их, начинает сосать (рис. 13.1, в). Эта врожденная пищевая реакция в первые же часы после рождения, как снежный ком, обрастает условно-рефлекторными реакциями. Постепенно движения детеныша совершенствуются, он учится находить наиболее молочные соски, узнает запах матери.

Рис. 13.1.

а – детеныши сумчатого опоссума; б – мышата; в – щенки; г – детеныш шимпанзе

Для детенышей приматов характерен цеплятельный рефлекс , проявляющийся в рефлекторном сжатии кисти руки (см. рис. 13.1, г). Он способствует удержанию детеныша обезьяны на теле матери. Этот же рефлекс отмечают и у новорожденных детей. Более того, его наличие является признаком физиологической зрелости новорожденного младенца.

Поиск соска у приматов выражается в мгновенном повороте головы с открытым ртом после прикосновения теплым предметом к лицу детеныша. Такую реакцию также можно наблюдать у новорожденных детей.

Таким образом, первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. К его концу детеныши начинают ходить, у них открываются глаза. Совершенствуется поведение – начинаются игры, возникают оборонительные реакции. Длительность этого периода может быть различной: так, у хищников семейства собачьих он продолжается 18–20 дней, у мелких грызунов 8–10 дней, а у крупных приматов 3–4 месяца.

В период новорожденности особое значение имеют тактильные контакты. Детеныши постоянно контактируют друг с другом, мать облизывает их и подталкивает носом. Детеныши приматов постоянно находятся на теле матери – сначала у груди, а позже и на спине. Подобным же образом выращивают детей и многие народности. Специальные эксперименты, связанные с тактильной депривацией, показали, что детеныши, выращенные в условиях изоляции с минимумом тактильных контактов, отстают в развитии, у них позже открываются глаза, они позже начинают самостоятельно передвигаться. У детей, лишенных после рождения непосредственного контакта с матерью, помещенных в детские больницы или дома малютки, часто развивается явление так называемого госпитализма. Оно выражается в том, что дети отстают в физическом развитии, у них отмечается потеря в весе, вялость, апатичность, повышенная сонливость, мышечный гипотонус. Отмечается также заметное отставание в эмоциональной сфере: отсутствие зрительного слежения, поворотов на голос взрослого, они практически перестают плакать, постоянно сосут свой палец. В дальнейшем эти дети заметно отстают в двигательном и умственном развитии. В самых запущенных случаях госпитализм может привести к тяжелым психическим нарушениям.

Птицы. Похожим образом развивается и поведение птенцов птенцовых птиц. Первой реакцией птенца после вылупления в ответ на любое прикосновение является вытягивание шеи и широкое открывание рта. Эта реакция аналогична поиску соска у млекопитающих и в течение нескольких первых суток проявляется практически на любой раздражитель. По мере развития слухового анализатора птенцы начинают реагировать на определенный раздражитель: легкое сотрясение края гнезда в момент прилета взрослой птицы, прикосновение лап птицы к летку дупла, специфический акустический "пищевой сигнал" родителя и т.д. После того как у птенцов открываются глаза, они начинают реагировать на зрительные сигналы, например на затенение отверстия летка прилетевшей взрослой птицей или на ее силуэт на краю гнезда. Более сильное, чем обычно, сотрясение гнезда или необычный звук вызывают у птенцов оборонительную реакцию затаивания. Усложняется и пищевое поведение птенцов: оно становится упорядоченным. Прилетая с пищей, взрослая птица опускается в строго определенную точку края гнезда и опускает корм в широко открытый рот птенца, находящегося в строго определенной зоне гнезда. После этого птица забирает капсулу с испражнениями птенца, которого кормила в прошлый прилет, и с ней улетает. В итоге все птенцы оказываются накормленными и очищенными. Такое оказывается возможным за счет постоянного циклического перемещения птенцов в гнезде. После кормления птенец перемещается в определенном направлении, уступая место следующему. При этом перемещение по кругу совершают все птенцы в гнезде. Полный цикл перемещений – от зоны с максимальной вероятностью получения пищи через все последующие опять к этой зоне – занимает в среднем 40–50 минут. Именно благодаря этой циклической активности пищу в очередной раз получает самый голодный птенец.

Такая идиллическая картина наблюдается далеко не у всех видов. У некоторых птиц между птенцами существует жесткая конкуренция, которая приводит к частичной гибели выводка.

К концу пребывания птенцов в гнезде они обрастают перьями, у них окончательно созревают сенсорные системы. Вскоре они покидают гнездо и превращаются в так называемых слетков, которых еще в течение некоторого времени продолжают кормить родители.

Период смешанного вскармливания

Данный период онтогенеза (рис. 13.2) нужно рассматривать в качестве переходного (иногда его именно так и называют). Его начало знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. Этот интерес возникает тогда, когда в пищеварительной системе появляются ферменты, необходимые для переваривания взрослой пищи и начинают прорезываться зубы. Одновременно с этим у детеныша появляются жевательные движения – до сих пор ответом на любое раздражение ротовой полости было только сосание. У детенышей приматов активируются хватательные движения передних конечностей: все, что им удается схватить, они пробуют на вкус. Подобное поведение наблюдается и у детей начиная с того момента, когда у них формируются нормальные хватательные движения рук. Любой схваченный предмет ребенок рефлекторно тянет в рот. Эта реакция сохраняется у детей часто до 12–15 месяцев.

В это время некоторые родители начинают приносить детенышам твердую пищу. Однако, несмотря на прогресс развития, детеныши продолжают потреблять материнское молоко и находиться под опекой родителей. Хищники начинают обучать детенышей охотничьему поведению, принося им полуживую добычу. Когда детеныши, убив дичь, начинают ее поедать, родители часто наказывают слишком жадных и агрессивных потомков. Детеныши грызунов начинают поедать корм, находящийся в гнезде, заранее запасенный родителями.

Рис. 13.2.

начало игровой борьбы

Переход от молочного питания к смешанному осуществляется в период, когда обонятельный, слуховой и зрительный анализаторы детеныша уже достаточно созрели для восприятия и дифференцирования объектов внешнего мира и образования многочисленных условных рефлексов. В первую очередь у детеныша формируются пищевые условные рефлексы, которые обеспечивают полноценный акт питания в то время, пока детеныш еще находится в гнезде.

По мере совершенствования движений детеныш начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. Правда, далеко от гнезда он еще не отходит. В это время активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования и длительность сохранения еще невелики. По мере своего развития подрастающий детеныш начинает все больше и больше контактировать с другими членами семьи. На него обрушивается масса новых впечатлений, он должен научиться ориентироваться в окружающем мире, постепенно понять, чего нужно бояться, а чего – нет. В этот период детеныши еще сильно привязаны друг к другу и к своему логову. Самым важным моментом в формировании их поведения в этот период становится формирование умения общаться друг с другом. Поэтому он является периодом первичной социализации (некоторые авторы называют его первым периодом социализации). Этот период имеет особое значение для видов, которые сохраняют семейные отношения в течение достаточно длительного времени (рис. 13.3).

У щенков домашних собак и других псовых этот период начинается, когда они достигают приблизительно месячного возраста. К этому моменту основные физиологические функции сформированы, но продолжается интенсивный рост животного и молочное вскармливание. В этот период нервная система детеныша наиболее подвержена влияниям как благоприятных, так и неблагоприятных воздействий среды. Резко повышается их двигательная активность. Формируется характерный для вида суточный ритм двигательной активности. По мере повышения активности детенышей увеличивается и количество раздражителей окружающей среды, воздействующих на них. В связи с этим резко усиливается и исследовательская деятельность в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, названного И. П. Павловым "что такое?". При действии каких-либо раздражителей щенки настораживаются, поднимают уши, голову, подходят к новым предметам, лижут их, берут в рот, грызут. Манипулирование с окружающими предметами – важнейшее условие дальнейшего совершенствования разнообразных навыков. Двигательные упражнения благотворно влияют на развитие органов движения и на работу сердца, легких, мозга животных.

Для нормального развития детенышу необходимо получение как можно большей информации и контакты со всевозможным разнообразием окружающей среды. Ограничение движений и различного рода сенсорная депривация в этот период ведет к задержке развития и необратимым изменениям в формировании поведения. Исключительно важную роль в становлении психической деятельности животного и формировании его социального поведения выполняет игровая деятельность.

Активные контакты в виде игры и агрессивных столкновений между детенышами начинаются очень рано, часто еще до открытия глаз. Развитие игровой активности идет параллельно с совершенствованием двигательной и ориентировочно-исследовательской деятельности. На данном этапе развития они занимают практически все время бодрствования детеныша. В процессе контактов с членами семьи он интенсивно познает основные "законы общежития". Общаясь со своими сверстниками, детеныш осваивает законы иерархии. Это происходит и во время совместных игр, и во время борьбы за пищу, лучшее место для отдыха и т.д. Доминирование у детенышей в это время носит характер "качелей": сегодня – один, завтра – другой, в зависимости от их физического состояния и взаимоотношений с родителями, которые иногда довольно интенсивно вмешиваются в игры и конфликтные ситуации. Большую роль в регуляции поведения растущего детеныша играют положительные и отрицательные эмоции.

Детеныши большинства видов в этом возрасте сохраняют устойчивый контакт с родителями и собратьями и не удаляются на сколько-нибудь значительные расстояния от гнезда. Таким образом, процесс социализации на данном этапе развития затрагивает главным образом взаимоотношения внутри семьи.

Рис. 13.3.

а – подросшие лисята начинают выходить из норы; б – волчата выпрашивают корм у матери

Жизнь выводковых птиц и зрелорождающихся млекопитающих начинается фактически именно с этого периода онтогенеза. У птенцовых птиц данный период соответствует тому времени, когда родители еще продолжают опекать и докармливать вылетевших из гнезд птенцов.

Ювенильный период

Чем дальше детеныш отдаляется от гнезда, тем с большим количеством живых и неживых раздражителей приходится ему сталкиваться. Дальнейшая социализация затрагивает уже взаимоотношения с другими представителями своего вида, с представителями других видов и всем многообразием окружающего мира. Иначе говоря, он вступает в большое сообщество и должен освоить существующие в нем законы. Длительность этого периода также сильно отличается у представителей разных видов. Этот период называется ювенильным, подростковым или предадультным (периодом, предшествующим взрослению). Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в "сексуальных играх", имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается самцов.

Этот период является естественным продолжением периода первичной социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного, продолжаются. Однако если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период первичной социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а социализацию в ювенильный период – с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе. В силу этого ювенильный период часто называют периодом социализации (в некоторых руководствах он называется вторым периодом социализации ), поскольку именно в это время происходит формирование взаимоотношений подрастающего детеныша с его социальным окружением (рис. 13.4).

Рис. 13.4.

Формирование типологических особенностей

У детенышей в этот период происходит формирование типологических особенностей. В раннем возрасте все детеныши ведут себя очень похоже – они контактны, игривы, легковозбудимы и имеют мало ярко выраженных индивидуальных черт. Так, например, у щенков различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.

Юношеская осторожность. В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша – явление вполне закономерное. В эго время он уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно-оборонительную реакцию называют юношеской осторожностью. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.

Угашение пассивно-оборонительной реакции на малозначимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакций организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы реакции и не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакцией, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

Как показывают многочисленные эксперименты, весьма негативную роль для формирования поведения в этот период оказывает сенсорная и социальная депривация. Изучение формирования оборонительного поведения собак показало, что щенки, выращенные в изоляции, проявляют выраженную пассивно-оборонительную реакцию по отношению ко всем незнакомым предметам и явлениям. Степень выраженности этой реакции находится в прямой зависимости от возбудимости и уравновешенности нервной системы животного . Интенсивное ознакомление растущего детеныша со всем разнообразием среды обитания в этот период крайне необходимо.

В ювенильный период интенсивно продолжается и дальнейшее освоение детенышами разнообразных приемов общения.

Роль игры в процессе развития поведения. Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно но этой причине ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики (рис. 13.5). В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.

Рис. 13.5.

а – социальная игра; б – групповая локомоторная игра

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конкретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее накопление информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это – локомоторные игры, их основное назначение – формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", "догонялки". Таким образом тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название трофейных (рис. 13.6).

Рис. 13.6.

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры. под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35–45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования и подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и "приглашающие" его принять в ней участие. У детенышей псовых приглашение к игре осуществляется с помощью особой ("игровой") манеры приближения к партнеру, сопровождающейся специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У "заигрывающего" детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Нс менее важными являются сигналы, предотвращающие серьезный исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от "не игры". Без подобного предупреждения о том, что агрессия "ненастоящая", игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям умиротворения при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую игровую ситуацию.

На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились неспособными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу, растущему в одиночку, необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.

Воспитание детенышей родителями

Фактически, ювенильный период – самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. В это время детеныш развивается и физически, и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга "Почему у слоненка длинный нос": его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Интересно, что часто они демонстрируют преувеличенные позы доминирования и устрашения, не нанося, однако, щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, может принять угрожающую позу и ударить его лапой, не выпуская при этом копей. Смысл этих преувеличенных действий заключается в том, чтобы детеныш их лучше усвоил и надолго запомнил. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася тем самым агрессию воспитателя.

В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между детенышами, когда они принимают характер настоящей драки, тут же купируются взрослыми особями. Иногда взрослые провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то детеныша. Автору однажды пришлось наблюдать, как оживленную московскую магистраль переходила семейная группа собак, состоявшая из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырехмесячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.

Период полового созревания

К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок – оогенез. У собак это происходит в среднем в возрасте 8–12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду, начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т.е. в конце зимы.

У самок животных, размножение которых не носит сезонного характера, половое созревание может происходить в любой сезон. Внешне взросление животных проявляется в том, что они начинают интенсивно метить территорию. К моменту полового созревания млекопитающие более или менее овладевают навыками добывания пищи, спасения от опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее совершенствование этих форм поведения продолжается и позже. Фактически в этот период происходит становление поведения взрослого животного и включение его в социум. Это дает основания рассматривать данный период как третий период социализации . Большие изменения в этот период происходят в социальном поведении. К моменту завершения полового созревания животное должно четко усвоить все нюансы общения, уметь правильно использовать сигналы доминирования и подчинения, правильно реагировать на них. Меняется и отношение взрослых особей к молодняку. Если подрастающих детенышей взрослые особи просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодое животное стремится занять все более и более высокое место в иерархии и всерьез определить свое место в семейной группе. Н. Тинберген изучал поведение ездовых собак Гренландии. Эти собаки живут группами при стойбищах и проявляют хорошо выраженную территориальность поведения. Щенки, рождающиеся у этих собак, до наступления половой зрелости свободно перемещаются по всей территории, заходят на чужие участки и общаются со сверстниками и взрослыми животными. Взрослые собаки не проявляют серьезной агрессии по отношению к посторонним щенкам, хотя порой и воспитывают их. После наступления половой зрелости члены группы уже не допускают на свою территорию посторонних подростков, они должны существовать в границах своего участка. В случае неповиновения они подвергаются серьезному наказанию со стороны хозяев участка.

Изменение в поведении с наступлением полового созревания очень хорошо заметно на примере домашних собак. Щенок, отнятый от матери и попавший в дом к новому хозяину, воспринимает его как родителя, а значит, и как вожака стаи, его семью – как свою стаю, а его дом – как свой дом. У него происходит социализация с человеком. Его отношения с членами семьи начинают складываться так, как если бы он рос в своей собачьей семье. Он начинает пробовать себя на поприще иерархических взаимоотношений, проявляет территориальность и т.д. Инфантильность, присущая большинству собак, помогает тому, что детская привязанность к родителям и полное подчинение вожаку трансформируются в любовь и верность хозяину.

По мере взросления крупный щенок часто начинает чувствовать свое физическое превосходство над человеком-воспитателем и пытается завоевывать свое право на окружающую территорию. Щенок – потенциальный доминант будет пытаться устанавливать иерархические отношения с окружающими. Если ему не дать сразу же понять, что роль хозяина в качестве вожака непоколебима, то неминуемы конфликтные ситуации. Если хозяин и члены его семьи покажут ему, что его боятся, то дальнейшее пребывание такой собаки в доме становится опасным для здоровья, а иногда и жизни окружающих. Именно по этой причине многим владельцам приходится расставаться с крупными собаками в годовалом возрасте. При этом территориальные и иерархические притязания мелких собак, поскольку они нс представляют прямой угрозы для жизни окружающих людей, иногда даже кажутся владельцу забавными. В результате среди мелких собак чаще, чем среди крупных, встречаются злобные, много лающие и кусающие хозяев. Необходимо учитывать, что хотя собака и начинает признавать членами стаи окружающих ее людей, во все периоды онтогенеза ей совершенно необходимы социальные контакты и с собаками. Отсутствие их ведет к тому, что собака становится неспособной к нормальным контактам с себе подобными, нарушается ее половое поведение, она становится агрессивной ко всем собакам независимо от пола или, наоборот, начинает всех панически бояться. В результате легко возникают и ненормальности в отношениях собаки с хозяином.

То же самое происходит и с другими животными, например домашними копытными. Однако среди домашних животных идет постоянный отбор на лояльность по отношению к человеку и управляемость, поэтому при правильном воспитании они становятся вполне управляемыми и сохраняют это качество в течение дальнейшей жизни.

В то же время выращенные человеком дикие животные по мере взросления все больше и больше стремятся проявить доминирование над своим воспитателем и рано или поздно выходят из повиновения. По этой причине истории, связанные с содержанием в домашних условиях хищных животных, очень часто заканчиваются трагически.

Период полового созревания оказывается очень непростым и для детей. Подросток чувствует себя взрослым, он всячески пытается самоутвердиться. Он начинает сопротивляться требованиям, которые раньше охотно выполнял, обижается и протестует, когда ограничивают его самостоятельность, опекают "как маленького", контролируют, требуют послушания и т.п. У подростка появляется обостренное чувство собственного достоинства, он осознает себя человеком, которого нельзя подавлять, унижать, лишать права на самостоятельность. Он ограничивает права взрослых, хочет расширить свои нрава и всячески претендует на равноправие. Порой это приводит к тяжелым конфликтам с окружающими, и особенно с членами своей семьи. Именно в этом периоде происходит переход от характерного для детства типа отношений взрослого и ребенка к качественно новому, специфическому для общения взрослых людей. Биологической основой таких изменений в поведении человека служит становление гормонального фона, происходящее в период взросления.

Становление полового поведения

Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры, в процессе которых происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Изучение влияния условий, в которых выращивались детеныши раннего возраста, на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения животным необходим контакт со сверстниками в этот период. Экспериментально показано, что самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста.

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, эти нарушения обнаруживаются у взрослых особей прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами.

Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатлевают характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов-турухтанов в это время отрастают пышные, ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастает молодняк, все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы.

Процесс полового запечатления в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, то по достижении половой зрелости он будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период начинается с периода запечатления образа матери. У многих видов млекопитающих межвидовое скрещивание, подобно птицам, оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, у самца вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных, выращенных в искусственных условиях, часто объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем отличительные признаки их матерей фиксируются у них в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения

Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем также оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, многочисленные эксперименты на обезьянах показали, что самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются неспособны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только четыре стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили, сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макаков резусов большую часть времени проводят на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно неэффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями" (рис. 13.7), адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Рис. 13.7.

Распад семей

По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Постепенно происходит увеличение индивидуальной дистанции между родителями и подрастающими детьми. В конце концов родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Молодые дикие свиньи остаются при матери до достижения ими половой зрелости, молодые тигры – вплоть до следующей течки матери, что происходит только через два-три года. Долго держатся с родителями волчьи выводки.

Самка бурого медведя ходит с медвежатами на протяжении всего лета и вместе с ними залегает осенью в берлогу. Семьями зимуют сурки. До следующей весны остаются при матери детеныши рыси, выдры и многих других относительно крупных зверей.

Распад семей мелких видов происходит уже к осени или еще раньше. Так, у мышевидных грызунов выводки распадаются через 1–2 месяца после рождения детенышей. Сроки распада семей в значительной степени зависят от обеспеченности кормом. Обилие кормов отдаляет распад семей. По мере истощения пищевых ресурсов в районе норы не опекаемые больше родителями молодые песцы, лисицы все более удлиняют свои охотничьи вылазки, подолгу задерживаются вдали от поры и, наконец, совсем расстаются с ней. В начальный период самостоятельной жизни молодые зверьки очень неосторожны, и значительная часть их становится добычей хищников или гибнет от случайных причин.

У тундровых песцов ранний распад семей в связи с недостатком кормов – обычное явление. Молодые зверьки, лишившиеся заботы родителей и мало еще приспособленные к самостоятельному существованию, часто голодают, плохо развиваются и в большом числе погибают. В соответствии с высокими требованиями к кормовой базе крупные семьи, как правило, распадаются быстрее мелких. У многих видов млекопитающих распад семьи начинается с уходом самки, вслед за тем разбредается и выводок. Таким образом, молодые животные переходят к самостоятельной жизни в разном возрасте.

Расселение молодняка

Начавшись с беспорядочных передвижений, расселение постепенно может приобретать направленность и превращаться в миграции. Большая подвижность популяций многих видов, обусловленная расселением молодых, постоянное перемешивание особей, происходящих из разных выводков, имеет существенное биологическое значение. Прежде всего, этим предотвращается близкородственное скрещивание (инбридинг). Расселение дает возможность наиболее полно осваивать все пригодные для жизни вида участки и обеспечивает относительно равномерное распределение особей и пар в сходных по условиям биотопах.

Период морфофизиологической зрелости

Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обусловливают "сексуальные игры". Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных, живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.

Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.
Крушипский Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности: эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. 3-е изд. М., 2009.

2. Ювенильный этап

Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.

Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков - следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.

Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.

Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).

Слабоокислительный этап в развитии биосферы связан с появлением около 4 млрд. лет назад процесса фотосинтеза. Новый способ питания был основан на том, что некоторые простые соединения обладают способностью поглощать свет...

Биосфера. Этапы эволюции биосферы

Третий этап эволюции биосферы связан с развитием фотоавтотрофной биосферы Земли. С этого момента количество кислорода в атмосфере начало резко повышаться. Еще в протерозое (2,6 млрд. -- 570 млн...

Вид и видообразование

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, могут приводить к возникновению новых видов --центральному и важнейшему этапу эволюции живого на Земле. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий...

Классический тип научной рациональности (XVII - первая половина XIX в.в.), центрируя внимание на объекте, стремится при теоретическом объяснении и описании элиминировать все, что относится к субъекту (исследователю)...

Исторические этапы научной рациональности

Неклассическое естествознание (конец XIX - середина XX в.в.) способствовало значительному расширению поля исследуемых объектов, открывая пути к освоению больших, сложных саморегулирующихся систем...

Исторические этапы научной рациональности

В современную эпоху происходят новые радикальные изменения в основаниях науки. Эти изменения можно охарактеризовать как четвертую глобальную научную революцию, в ходе которой рождается новая постнеклассическая наука...

Космические циклы и биосфера

Ещё одно течение - гелиобиология. Гелиобиология - влияние солнечной активности (вспышек на Солнце) на биосферу Земли. Это давно привлекало внимание ученых. К.Э. Циолковского, К. Фламмариона, В.И. Вернадского - перечень людей...

Массовые вымирания организмов в истории биосферы

Протерозойская и архейская эры, объединяемые в криптозой, или докембрий, долгое время оставались загадкой для науки. Древнейшие из известных минералов имеют возраст 4,2 млрд. лет (оценка возраста Земли в 4,5-4,6 млрд...

Половое поведение собак в онтогенезе

После четырех месяцев у детеныша начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания...

Происхождение человека

Все современное человечество принадлежит к одному виду. Единство человечества вытекает из общности происхождения, сходства строения и плодовитости потомства, браков между представителями разных рас...

эволюция растение покрытосеменный цветковый Первое зарождение знаний о растениях и их практическое применение относится к древнему периоду, когда эти знания не были в системе ботанической науки, не было предмета и задач исследований...

Филогенетические системы покрытосеменных

В середине второго тысячелетия наступила эпоха Возрождения. В связи с крупнейшими изобретениями и географическими открытиями совершился глобальный переворот науки и переход её на новый уровень...

Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Рисунок 1...

Этапы онтогенеза высших растений

На этом этапе происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток - гамет...

Этапы онтогенеза высших растений

Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Этот период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности. Продолжительность жизни растений...

Онтогенез — индивидуальное развитие организма.

Экологическое значение метаморфоза

личинка и взрослая особь имеют разные ресурсы питания (гусеница ест зеленые части растения, в то время как бабочки питаются нектаром цветов), что устраняет пищевую конкуренцию
личинки и взрослые особи находятся в разных экологических нишах, что устраняет территориальную конкуренцию (тысячи головастиков обитают в воде, в то время как сама лягушка обитает частично в воде, частично на суше)

Продолжение онтогенеза —

пубертатный период онтогенеза

Это зрелость организма. Под зрелостью подразумевают половое созревание организма. Это не только возможность давать потомство. Это и устоявшийся обмен веществ, определенный гормональный фон и т.д.

Для пубертатного периода характерна способность к регенерации.

Регенерация — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Новые ткани образуются за счет интенсивного деления митозом (у человека постоянно обновляются клетки кожи, например).

Этот процесс требует затрат энергии, соответственно, чем больше в клетке , чем моложе организм, тем больше митохондрий содержат клетки.

Старость

Интересно, что раньше жизнь человека была намного короче — можно сказать, что в отношении долголетия мы существенно эволюционировали:

1. Особенности ювенильного периода. После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза – ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный , т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх», имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный – с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе.

2. Формирование типологических особенностей. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей . В раннем возрасте все щенки ведут себя очень похоже – они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко выраженных индивидуальных черт. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.

3. Юношеская осторожность . В начале ювенильного периода у большинства детенышей в начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Многочисленные экспериментальные работы показали, что выращивание щенков в изоляции способствовало развитию у них резко выраженной трусости в дальнейшем. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша- явление вполне закономерное. 4-5 месячный щенок уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно – оборонительную реакцию называют щенячьей осторожностью . Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.

Угашение пассивно оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая шарахается от каждого куста. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

4. Роль игры в процессе развития поведения . Исключительно важную роль в становлении психики и, развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность . Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики. В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр их животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это – локомоторные игры , их основное назначение – формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в “прятки”, в “догонялки”. Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название «трофейных».

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35–45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования-подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие. У детенышей псовых «приглашение» к игре осуществляется с помощью особой («игровой») манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У «заигрывающего» детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Не менее важными являются сигналы, предотвращающие «серьезный» исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от «не игры». Без подобного предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая», игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям «умиротворения» при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую «игровую ситуацию».

На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились не способными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например, на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу растущему в одиночку необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.

5. Воспитание детенышей родителями. Фактически, ювенильный период – самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. Каждый день таит для него новые неожиданности. В это время детеныш развивается и физически и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга «Почему у слоненка длинный нос». Его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася, тем самым, агрессию воспитателя. Собаки с нормальным поведением обычно не наносят щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, обычно сильно бьет его лапой, не выпуская при этом когтей.

В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между щенками, когда они принимают характер настоящей драки, тут же копируются взрослыми собаками. Иногда взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то щенка. Автору однажды пришлось наблюдать за переходом оживленной московской магистрали семейной группы собак, состоявшей из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырех месячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь, сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее, два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.

Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в возрасте 4-5 месяцев с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку – крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков носит явно не игровой, а вполне охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от этой стаи, двигаются две взрослые собаки, внимательно наблюдая за происходящим. После того, как домашний пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки уводят щенков. Эта сценка очень напоминает описанные в литературе способы обучения охотничьим приемам молодых волков. Эти примеры показывают, насколько сложны и скоординированы действия в семейной группе собак живущей в свободных условиях.

6. Становление полового поведения.

Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют “сексуальные игры” молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста...

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловлены эти нарушения обнаруживаются, у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами...

Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатляют характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов – турухтанов в это время отрастают пышные ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастают молодые все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половой зрелости будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период совпадает с чувствительным периодом запечатления образа матери.

У многих видов межвидовое скрещивание оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, самец вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных выращенных в искусственных условиях часто объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков здесь путем облигатного научения накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения. Половое запечатление возможно у самок. Так, было показано, что самки диких уток женского пола, выращенные с самцами другого вида в дальнейшем оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако, у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, как показали многочисленные эксперименты на обезьянах, самки выращенные в искусственных условиях, оказываются не способны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили, сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макак-резусов проводят очень много времени на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция «цеплянья» и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно не эффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И.Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными «матерями», адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Период полового созревания . К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок – оогенез. У собак это происходит в среднем в 8- 12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т. е. в конце зимы.

Большие изменения происходят и в социальном поведении. Так, например, с наступлением половой зрелости молодая собака пытается всерьез определить свое место в стае. Если подрастающих щенков взрослые собаки просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодая собака стремится занять все более и более высокое место в иерархии. При этом каждая победа в конфликтной ситуации повышает ее ранг.

Период морфофизиологической зрелости. Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез, стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обуславливают “сексуальные игры”. Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.

Периоды онтогенеза у копытных . Рассмотренные нами периоды развития типичны для незрелорождающихся млекопитающих и, прежде всего для хищников семейства собачьих. С большими или меньшими отличиями мы находим такие же периоды формирования и у других млекопитающих. Например, у копытных животных период новорожденности продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень слабыми, и период новорожденности у них растягивается иногда до двух-трех суток. Период социализации начинается в возрасте одной-двух недель, когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский период продолжается у копытных примерно с двух месяцев до года, В это время большинство из них покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с ней еще на год, а то и на два. Период молодости заканчивается у копытных к моменту размножения, наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у самцов на год позже. Период молодости особенно надолго затягивается у самцов, которых более старшие члены стада не подпускают к самкам. Это характерно для горных баранов, лошадей, антилоп, и других животных. Период зрелости заканчивается у разных копытных примерно к восьми-десяти годам., а у лошадей и верблюдов растягивается и до 15-17 лет. Потом наступает старость (Баскин, 1977, см. ХРЕСТ 6.) .

14.3. ОБУЧЕНИЕ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

14.3.1. Врожденное поведение

Роды и поведение матери и новорожденного хорошо демонстрируют четкий комплекс врожденных поведенческих реакций. Л.М. Баскин убедительно показывает это на примере северных оленей.

" Последим за северным оленем. Мы видим, как у одной из важенок показались копытца передних ножек олененка. Мать, до этого спокойно пасшаяся посреди стада, пытается уединиться, выходит на край стада. Начались первые схватки. Оленуха то ложится, то встает. Схватки все чаще. Показалась голова. Мы слышим первый крик малыша, хотя он еще составляет с матерью одно целое. Еще несколько минут и теленок падает на снег. С того времени, как мы заметили ножки, прошло всего полчаса.

Мать вылизывает своего малыша. Околоплодная жидкость, которой он вымазан, имеет сильный запах, очень привлекательный для матери. Соседний олень, заинтересованный запахом, потянулся к олененку, но мать сейчас же атаковала его рогами. Итак, запах теленка – первая «ниточка», которая связала его с матерью.

Мать с олененком одни. Соседние олени ушли уже вперед, Ничто не угрожает малышу, но мать беспрерывно кричит. Малыш ей почти не отвечает, поэтому создается впечатление, что важенку заставляет кричать какая-то внутренняя потребность. Через два часа она кричит все реже и, наконец, смолкает. В чем же смысл этого концерта? Мы поймем это, когда увидим через несколько часов, как олененок уверенно отличает голос матери от голоса других оленей. Между матерью и олененком установилась звуковая связь.

Однако продолжим наше наблюдение. Прошло всего 20 минут с момента рождения, а олененок уже пробует подняться на ноги. Он учится упорно, несмотря на многочисленные падения. И через час он, наконец, может простоять целую минуту. На белом снегу четко выделяются две фигуры: большая и маленькая, больше поблизости ничего и никого нет. И мы интуитивно догадываемся, что раз олененок тянется именно к матери, следовательно, он наделен врожденной реакцией двигаться именно к большому темному предмету, а не от него. Это легко проверить: мы отгоняем в сторону важенку, подходим к олененку, и он старается подойти к человеку точно так же, как к оленю.

Каждый раз, оказавшись под матерью, олененок вскидывает голову. И при затемнении сверху доской он тоже будет поднимать голову. Мы наблюдаем одну из врожденных реакций, помогающих олененку найти вымя матери.

Вот важенка легла, а олененок упорно бродит вокруг нее, пытается подлезть под мать. Если взять его на руки, он точно так же будет подлезать под рукав куртки, под руку.

Несколько часов мы следим за олененком. Снова и снова он повторяет попытки найти вымя сосет шерсть, чмокая губами, тычется под шею, под грудь матери, чаще всего под живот, потому что она лижет его против шерсти, а олененок старается стоять к матери головой. Мать как бы подталкивает олененка под себя, к вымени. И, наконец, первые пять минут сосания. После этого уставший олененок лег, а его мать начала кормиться – разгребает снег и выедает ягель. Если повторить наблюдения несколько раз, можно убедиться, что ни одно движение матери и олененка не являются случайными. Все они в том или ином порядке, реже или чаще повторяются. Мало того, мы скоро заметим, что некоторые последовательности движений и поз животных также все время повторяются, Небольшое нарушение движений (например, хромота и олененка ждет гибель: он не научится принимать позу сосания, а мать ничем не сможет ему помочь.

Наблюдая за формированием отношений матери и олененка, мы убедились, что этих двух животных объединяет только набор врожденных реакций. Никакого элемента сознательного участия матери в судьбе олененка нет. Мы взяли малыша на руки. Мать в двух шагах смотрит: прямо на него, но не узнает, бегает вокруг, нюхает следы. А перемена небольшая, – олененок не стоит на снегу, а его приподняли вверх. Рядом с нашей подопытной парой случилось несчастье – у важенки родился мертвый олененок. Пробуем подсадить нашего олененка к приемной матери – она охотно его приняла, лижет. Если сделать такую попытку с важенкой, у которой погиб олененок шести и более часов от роду, эксперимент будет неудачным: важенка хорошо различает запах своего и чужого малыша. Наблюдения показывают, что это связано со временем первого кормления. Именно запах молока (им запачкана головка олененка) и запах фекалий помогают важенке опознать своего.

Оставив олененка, мы пытаемся вернуть его матери – тихонько отходим в сторону. Но олененок упорно следует за нами. Не помогают ни отталкивание, ни попытки отходить быстрее. Врожденный рефлекс следования заставляет олененка изо всех сил поспевать за ведущим. И, очевидно, он еще не способен разобрать – мать это или кто-то иной. Теперь мы понимаем, почему мать старалась уединиться, прогоняла соседних оленей. Ведь в противном случае олененок следовал бы за каждым встречным оленем, процесс за поминания им облика матери был бы нарушен.

Поговорка «материнская любовь слепа» верна в буквальном смысле. Зверь бывает вполне спокоен за свое дитя, если чует его запах, если вымя вовремя освобождается от молока. Голоса детенышей обычно матери различают с трудом, так же как их внешний облик. Ясно, что и сосать, и приобрести запах «своего» случайно может и детеныш другого вида, Так объясняются случаи усыновления оленухами чужих оленят.

Многократно повторяя свои наблюдения, мы убеждаемся, что очень многих рефлексов, столь характерных для взрослых северных олений, в первые дни, а в некоторых случаях и месяцы, олененок не имеет. Ветер, уклон местности, снег, стадо, собака – все это раздражители, еще не имеющие для него никакого значения. Пока все поведение олененка связано лишь с матерью." (Баскин, 1977 ., стр)

14.3.2. Врожденное узнавание

Каждый только что появившийся на свет детеныш уже обладает неким комплексом врожденных реакций, позволяющим ему сразу же после рождения адекватно реагировать на окружающую среду, что особенно важно для зрелорождающихся животных. Эти поведенческие акты осуществляются при наличии определенных стимулов внешней среды – релизеров, или ключевых раздражителей. Врожденную реакцию на ключевой раздражитель К.Э.Фабри назвал врожденным узнаванием. Так, детеныши родившиеся слепыми, в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи – соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Врожденное узнавание не лишено каких бы то ни было элементов научения. Оно всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты. Это происходит путем привыкания: после неоднократного затаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безобидной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и, наконец, совсем исчезает. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

У копытных, рождающихся зрячими, наибольшее значение для появления пищевой реакции имеет зрительная и слуховая рецепция, хотя они также реагируют на общий для всех млекопитающих раздражитель – прикосновение мордочки к теплой поверхности. Особенно сильным раздражителем для них является затемнение над головой, вызывающее характерный двигательный ответ, который заключается в закидывании головы, сосательных движениях и выделении слюны. Врожденная реакция на затемнение над головой позволяет понять всю последовательность поведения новорожденного при первом акте сосания у копытных. Сразу после родов овца-матка начинает облизывать ягненка. При этом она через некоторое время становится над ним. Это вызывает затемнение над головкой, ягненок закидывает голову и «находит» сосок. Таким образом, возбуждается и координируется первый акт сосания у зрелорождающегося животного. Кроме зрительного, большую роль играет тактильное раздражение боковых поверхностей туловища и анальной области ягненка. Механическое раздражение этих частей тела также вызывает закидывание головы и пищевую реакцию.

Подобные сформированные к моменту рождения рефлекторные акты имеют место у многих видов копытных, такая же реакция наблюдалась у новорожденного жирафа.

14.3.3. Облигатное обучение

Кроме врожденного узнавания и врожденных реакций у каждого детеныша существует способность к сверх быстрому обучению определенным поведенческим актам, обеспечивающая формирование видоспецифического поведения. Комплекс подобных реакций обеспечивает облигатное обучение .

Это форма обучения, которая в естественных условиях совершенно необходима для выполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Облигатное обучение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс.

Характерным признаком облигатного обучения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых чувствительных, периодов онтогенеза.